第二章 龟鳖生物学篇

　　第一节 龟鳖的形态与解剖结构 　　　第二节 龟鳖的起源、演化与古化石研究

     第三节龟鳖的种类数量与地理分布

第四节 龟鳖的分类鉴别检索

　　 中国及世界现存龟鳖在生物分类系统中，各处在不同地位。本节简要阐述龟鳖分类依据，鉴别检索方法（  含雌雄的鉴别），限于篇幅主要介绍中国龟鳖，世界龟鳖只介绍主要科、属的特性和种类名录。

一、龟鳖分类依据

    龟鳖的分类除依据其四肢、头尾等形态、斑纹等特征外，还要根据背、腹甲的盾片、骨板形状、数量、排列方式，以及头骨的特征。根据这些形态特征及生理特性状况，规范在系统分类的阶元中，由门、纲、目、亚目、科、属、到种及亚种，并制定出相应的检索表，逐级分类鉴别。如乌龟Chinmys reeuesi（Gray）在分类阶元中的地位见表2—6。

                         表2-6乌龟在生物分类阶元中的地位
                                          
                                           （依王培潮修改）

    表2-6中可见：门作为生物界最大类群的阶元，顺次是纲、目、科、属和种，种是阶元中最小或最基本的类群。在每一阶元类群演化中往往有一个过渡类群，这就是在前面冠以“亚”字的阶元，如亚纲、亚目、亚种等等。从分类各阶元中可以判别生物之间的亲缘关系和确认某物种的的分类地位与名称。在各种龟鳖形态区别中，尤其是龟类同属最近种中，腹甲色斑的不同经常是区分不同种的依据之一。彩图51列出中国闭壳龟及其它龟类腹甲色斑的区别。

二、中国龟鳖动物的分类检索

（一）生物分类检索表及使用方法

    生物分类检索表是生物学者根据生物系统各阶元的形态、生理特征制定的生物分类鉴别的必备工具。每种生物系统各阶元均有检索表。使用方法以中国龟为例：当我们鉴别一未知名的龟应属于哪一个物种前，首先应使用龟鳖目分科检索表（表2-7），鉴别它归于哪一个科；再进一步使用龟鳖目分属检索表（表2-9），判别它归于哪一个属；最后用龟鳖目的分种检索表（表2-10）鉴别它是哪个物种的龟名称。名称统一使用拉丁文双名法，前面为属名，后面为种名。有些还在最后用括号标明命名人或发现者名称。检索表由上而下排列各科或各属或各种形态分类特征，并列出阿拉伯字序数，在左侧每组序数下面都列出两行（有的标出A和B）上下相对的形态特征。当鉴别标本时，首先年左侧序数1，核对上下两行所描述的内容，究竟哪一行与标本特征相符？那么相符的那一行行末右侧的数字，就是继续往下查找的左侧序号；再核对此处两行的形态特征是否与标本相符，依此类推，直到找到特征相符行的右侧标出的标本所在科、属或种为止。例如：在表2-7中，一只标本龟具备1a的条件，再查2，2中具备2b的条件，再查3，3中具备3a的条件，再查4，4中具备4b的条件，依此类推，最终查出结果为蛇颈龟科。

（二）龟鳖目分科检索表

    世界现存龟鳖目有13个科。依表2-7，可对外来或中国龟鳖标本鉴别属于哪一科。中国现存龟鳖目只有6个科。依表2-8，就可较快的鉴别中国龟鳖标本属于哪一科。

（三）龟鳖目分属检索表

     依表2-9，就可准确的鉴别中国龟鳖标本属于哪一属。

（四）中国龟鳖动物分种检索表

     依表2-10，就可直接鉴别中国龟鳖标本属于哪一种。

（五）外来龟鳖动物主要科、亚科、属检索表

     依表2-11、2-12、2-13、2-14、2-15，就可鉴别主要科外来龟鳖标本属于哪一属或种。

表2-7 龟鳖目分科检索表
（仿周婷）

表2-8 中国龟鳖目分科检索表
（仿王培潮）

表2-9 中国龟鳖目分属检索表
（仿王培潮）

　 1．背腹甲被覆皮肤………………………………………………………………………………………………… 2
      背腹甲被覆角质盾片…………………………………………………………………………………………… 6
   2．背甲具7条纵棱，上颌有齿状尖突，四肢无爪………………………… 棱皮龟属Dermochejys
      背甲无纵棱，后缘柔软可屈，上颌无齿状尖突，四肢有爪………………………………………………… 3
   3．吻突极短，其长度不到眼眶直径一半…………………………………… 鼋 属Pejochejys
      吻突较长，其长度约等于眼眶直径…………………………………………………………………………… 4
   4．腹甲上有7块胼胝状物（厚而硬的皮肤）…………………………… 鳖 属Pejodiscus（Trionys）
      腹甲上有2块或4块胼胝状物………………………………………………………………………………… 5
   5．腹甲上有4块胼胝状物……………………………………………………… 山瑞属（Pejea）
      腹甲上仅2块胼胝状物……………………………………………………… 斯氏鳖属（Rafetus）
   6．四肢呈浆状，每肢具1或2爪…………………………………………………… 7
      四肢不呈浆状，指（趾）明显，每肢具4或5爪…………………………………………………………… 10
   7. 背甲每侧有肋盾4块…………………………………………………………………………………………… 8
      背甲每侧有肋盾5块或5块以上……………………………………………………………………………… 9
   8. 头顶鳞片大,对称排列,前额鳞2对,背甲盾片覆瓦状排列(幼体及年老例外)……玳瑁属Eretmochejys
      头顶前额鳞1对，背甲盾片平铺镶嵌式排列………………………………………海龟属Chejonia
   9. 每甲桥处有较大的下缘盾3对，其上无(下缘盾)孔……………………………… 蠵龟属Caretta
      每甲桥处有较大下缘盾4对，盾后缘各有一(下缘盾)孔………………………… 丽龟属 Lepidochejys
   10.壳扁平,背甲缘盾与腹甲盾片间被下缘盾隔开,头大尾长,不能缩入壳内……  平胸龟属 Pjatysternon
      甲壳不呈扁平,无下缘盾,背甲缘盾与腹甲相接,头尾能缩入壳内 …………………………………… 11
   11.四肢或多或少呈扁平状,指(趾)间具蹼,头顶前部平滑无鳞覆盖…………………………………………… 12
      四肢多呈圆柱状，指(趾)间无蹼，头顶前部具鳞片………………………………………………………… 20
   12.腹甲以韧带与背甲相连,胸盾与腹盾之间以韧带绞连,可使背腹甲完全闭合……………………………… 13
      腹甲直接连於背甲，腹甲中间无韧带绞连…………………………………………………………………… 16
   13.背甲后缘呈锯齿状，腹甲窄，不能完全与背甲闭合………………………………………………………… 14
      背甲后缘不呈锯齿状，腹甲宽，能够与背甲完全闭合……………………………………………………… 15
   14.背甲具3条嵴棱，嵴棱之间平坦；喉盾沟比肱盾沟短……………………… 锯缘摄龟属Pyxidea
      背甲嵴棱之间略微平坦，喉盾沟比肱盾沟长…………………………………  齿缘摄龟属Cycjemys
   15.腹甲前后端圆,无缺刻…………………………………………………………… 盒龟属 Cistocjemmys
      腹甲前缘浑圆或稍突出，后缘有很小缺刻………………………………………闭壳龟属 Cuor
   16.背甲前后缘均呈深锯齿状…………………………………………………………  地龟属Geoemyda
      背甲前后缘无锯齿状突,较平滑……………………………………………………………………………… 17
   17.上颌齿槽面宽,具长形中央嵴,头顶后无鳞片,头侧与颈有多条暗褐与黄色相间纵纹……花龟属Ocadia
      头背后部皮肤有鳞或无鳞，上颌齿槽面无长的中央嵴……………………………………………………… 18
   18.头背后部皮肤有小鳞或疣粒；上颌齿槽面宽………………………………………乌龟属 Chinemys
      头背后部皮肤平滑,无小鳞；上颌齿槽面窄………………………………………………………………… 19
   19.头背侧有1对或2对眼斑……………………………………………………………眼斑水龟属Ocajji
      头背侧无眼斑……………………………………………………………………拟水龟属Mauremys
   20.前肢有4爪……………………………………………………………………… 陆龟属Testudo
      前肢有5爪………………………………………………………………………………………………………21
   21.肛盾2块,背甲前后缘呈锯齿状,肋盾与第2～4椎盾向下凹陷,喉盾前缘缺刻,尾基两侧各有一大锥鳞
            ………………………………………………………………………… 凹甲陆龟属Manouria
      肛盾1块,背甲前后缘不呈锯齿状,肋盾与椎盾不凹陷,喉盾前缘无缺刻,尾基两侧无锥鳞…………………
            ………………………………………………………………………缅甸陆龟属Indotestudo

                              表2-10 中国龟鳖动物分种检索表
                                          （仿毕善龟网资料）
1A.  背腹甲被覆皮肤 ……………………………………………………………………………………… 2
1B.  背腹甲被覆角质盾片 ………………………………………………………………………………… 6
2A.  背甲具7条纵棱，上颌有显著尖突，四肢无爪………………………………………………… 棱皮龟
2B.  背甲无纵棱，后缘柔软可屈，上颌无显著尖突，四肢有爪 ………………………………………… 3
3A.  吻突极短，其长度不到眶径一半 ………………………………………………………………………鼋
3B.  吻突较长，其长度约等于眶径 ………………………………………………………………………… 4
4A.  腹甲上有7块胼胝状物   ……………………………………………………………………………… 鳖
4B.  腹甲上有2块或4块胼胝状物   ……………………………………………………………………… 5
5A.  2块胼胝状物 ………………………………………………………………………………………… 斑鳖
5B.  4块胼胝状物 …………………………………………………………………………………………山瑞鳖
6A.  前肢鳍状，指趾不分，每一前肢具1或2爪   ……………………………………………………… 7
6B.  前肢正常，指趾可分，具4或5爪  …………………………………………………………………… 10
7A.  肋盾4对  ……………………………………………………………………………………………… 8
7B.  肋盾每侧5块或5块以上   …………………………………………………………………………… 9
8A.  前额鳞2对，背甲盾片覆瓦状（初孵幼体及年老例外）   ………………………………………玳瑁
8B.  前额鳞1对，背甲盾片平切连接   …………………………………………………………………海龟
9A.  较大下缘盾3对，其上无孔   ……………………………………………………………………… 蠵龟
9B.  较大下缘盾4对，下缘盾后缘各有一孔 …………………………………………………………… 丽龟
10A. 有下缘盾，将背甲缘盾与腹甲盾片隔开，壳平扁，头大尾长，不能缩入壳内…………………平胸龟
10B. 无下缘盾，背甲缘盾与腹甲盾片相接……………………………………………………………… 11
11A. 四肢多呈平扁，指趾间具蹼，头背前部平滑无鳞………………………………………………… 12
11B. 四肢多呈圆柱状，指趾间无蹼，头背前部具鳞…………………………………………………… 29
12A. 背甲椎板六角形，短边在后………………………………………………………………………… 13
12B. 背甲椎板六角形，短边在前………………………………………………………………………… 23
13A. 腹甲以韧带与背甲相连  …………………………………………………………………………… 14
13B. 腹甲直接连於背甲，其间无韧带  ………………………………………………………………… 地龟
14A .背甲后缘呈锯齿状，腹甲窄，不能完全闭壳……………………………………………………… 15
14B .背甲后缘不呈锯齿状，腹甲宽，能够完全闭壳…………………………………………………… 16
15A. 背甲具3条纵棱，二侧棱之间平坦；喉盾沟比肱盾沟短  …………………………………锯缘摄龟
15B. 背甲中央微平坦，喉盾沟比肱盾沟长 ………………………………………………………齿缘摄龟
16A. 腹甲前后圆出（盒龟属）…………………………………………………………………………… 17
16B. 腹甲前缘圆或略平切，后缘有小缺刻（闭壳龟属）……………………………………………… 18
17A. 背甲肋盾下部乳黄或黄色  ………………………………………………………………… 黄额盒龟
17B. 背甲暗褐色，无浅色区  …………………………………………………………………… 黄缘盒龟
18A .背甲有三条黑纵纹 ………………………………………………………………………… 三线闭壳龟
18B. 背甲无黑纵纹  …………………………………………………………………………………… 19
19A. 颌部黑白斑驳，腹甲浅褐色，盾沟呈黑色细纹  ………………………………………… 云南闭壳龟
19B. 颌部非黑白斑驳；腹甲黄色具大量黑色斑  …………………………………………………… 20
20A. 腹甲黑褐色为主  ………………………………………………………………………………… 21
20B. 腹甲沿盾沟有显著黑褐斑纹  …………………………………………………………………… 22
21A. 腹甲中央黑褐色，边缘处有若干黄色斑 …………………………………………………百色闭壳龟
21B. 腹甲黑褐色，中央有大块黄色斑 …………………………………………………………周氏闭壳龟
22A. 腹甲沿盾沟的黑褐斑常间断形成楔状  ………………………………………………… 金头闭壳龟
22B. 腹甲沿盾沟的黑褐斑连续而不间断  …………………………………………………… 潘氏闭壳龟
23A. 上颌咬牙面无纵嵴  ……………………………………………………………………………… 25
23B. 上颌咬牙面有纵嵴  ……………………………………………………………………………… 24
24A. 颈侧具多数黄色细条纹  ………………………………………………………………………… 花龟
24B. 颈侧具少数黄色粗条纹  ………………………………………………………………… 菲氏花龟
25A. 头背后部平滑，上颌咬牙面狭窄  ……………………………………………………………… 26
25B. 头背后部被小鳞或粒状皮肤；上颌咬牙面宽（乌龟属） ………………………………………30
26A. 头背侧1对或2对眼斑（眼斑龟属）    ………………………………………………………… 27
26B. 头背侧无眼斑（拟水龟属） ………………………………………………………………………29
27A  两眼斑中有一黑点………………………………………………………………………………… 28
27B. 两眼斑中无黑点  ……………………………………………………………………………拟眼斑水龟
28A. 两眼斑间分界清楚，每眼斑中只有一黑点  …………………………………………四眼斑水龟
28B. 眼斑1或2对，如为2对，两眼斑间分界不明显，每一眼斑中可有1～3黑点，背甲前缘密布多数虫纹
     …………………………………………………………………………………………………… 眼斑水龟
29A .头后眼侧有黄色纵纹，腹甲黄色，每一盾片上有棕黑色斑点 ………………………黄喉拟水龟
29B. 头后眼侧有黑色纵纹，腹甲有纵向黑色斑，外缘黄色 ………………………………艾氏拟水龟
30A. 背甲具3纵棱   ………………………………………………………………………………… 31
30B. 背甲仅具1纵棱   …………………………………………………………………………… 黑颈乌龟
31A. 头极宽大，吻端直立  ………………………………………………………………………大头乌龟
31B. 头不特别宽大，吻端直立  ……………………………………………………………………乌龟
32A. 前肢有4爪  ………………………………………………………………………………………四爪陆龟
32B. 前肢有5爪  …………………………………………………………………………………………33
33A. 第5、6两块缘盾与第2肋盾相切；胸盾近三角形    …………………………………………凹甲陆龟
33B. 第5、6、7三块缘盾与第2肋盾相切；胸盾不呈三角形    ……………………………缅甸陆龟

表2-11 淡水龟科分属的检索表
（仿周婷）

表2-12乌龟属分种检索表
（仿周婷）